Včelařské stránky Víti Vydry

Evoluční přístup ke včelařství

Je evoluce včel medonosných Darwinovská? - Jsou divoká včelstva malá a rojivá? Je časté rojení prospěšné? - Model vývoje genomu populace včelstev - Odkazy a literatura

komentář k článku Thomas D. Seeley Darwinian Beekeeping: An Evolutionary Approach to Apiculture.

S nadšením jsem si přečetl vynikající článek Thomase Seeleyho, publikovaný na stránkách Natural Beekeeping Trustu. Velmi stručně řečeno Thomasova rada zní – poučme se z přírodního výběru, který formoval včelu medonosnou a použijme tyto principy pro zlepšení našeho včelařství.

Ano, je pravda, že šlechtění včelaři praktikují desítky let, a výsledky jsou skutečně znát, ale nyní jsme ve zcela nové situaci, kdy už starý přístup ke včelstvu jako k hospodářskému zvířeti nemusí stačit. Thomas tvrdí, že přírodní výběr může včelařům významně pomoci a ulehčit práci při selekci. Jak ale sílu přírodního výběru co nejlépe využít a neudělat chybu? Článek ve mně vyvolat mnoho otázek a také pochyb. Pokusím se některé prodiskutovat v tomto příspěvku.

Je evoluce včel medonosných Darwinovská?

Věda o evoluci od dob Darwina značně pokročila, byli tu Gregor Mendel, William D. Hamilton, Richard Dawkins, Mayard Smith, Jaroslav Flegr a mnoho dalších. Dívat se na evoluci jen pohledem přírodního výběru může tedy být zavádějící.

Z Darwinovy perspektivy v přírodním výběru přežívají jen ti nejschopnější, ale podle moderních teorií tomu tak být nemusí. Pochybnosti mne napadly v diskusi o přelarvování (Difference 18 v původním článku). V osiřelém včelstvu krmičky zřejmě vybírají pro výchovu matek jen určité geneticky příbuzné larvičky z takzvané vzácné či královské kasty (Moritz et al 2005). Co když je ale kritérium výběru jiné, než si myslíme? Vyberou krmičky v osiřelém včelstvu skutečně ty larvičky, ze kterých budou nejlepší matky? Co když vybrané larvy jsou vybrány jen a jen proto, že dokážou přilákat pozornost kojiček a kvalita matek z nich vylíhlých není nijak zvláštní? Co když jsou vzniklé matky dokonce horší než při náhodném výběru při přelarvování? Nebyl by to hezký příklad sobeckého genu či Hamiltonovy schválnosti (v originále spite Hamilton 1970) nebo dokonce genu Modrovouse (Flegr 2006, s. 115)?

Takzvané královské či vzácné kasty, ze kterých včely chovají matky při osiření, si zcela jistě zaslouží další výzkum než je začneme využívat v širším měřítku. A měli bychom být opatrní, podobné schválnosti může přírodní výběr přichystat i v jiných případech.

Jsou divoká včelstva malá a rojivá? Je časté rojení z hlediska evoluce prospěšné?

V původním článku je uveden názor (Difference 3), že divoká včelstva žijí v malých dutinách a častěji se rojí, což urychluji přírodní výběr. Ale je tomu opravdu tak? Člověk ovlivňuje včelstva a jejich přirozené prostředí už natolik dlouho, že na tuto otázku není snadná odpověď. Ano, současná včelstva dávají zřejmě přednost spíše menším dutinám o objemu kolem 40 l (Seeley 2010), ale nemůže to být už výsledek silného selekčního tlaku vyvolaného částečně změnou prostředí (v lesích se už dávno skutečně velké dutiny téměř nevyskytují a tedy roje, kterým by tyto velké dutiny vyhovovaly, vhodnou dutinu prostě nenajdou) a zejména pak vlivem rojového způsobu včelaření prováděného přinejmenším několik století (a pravděpodobně mnohem déle) v mnoha evropských zemích i mimo Evropu (Crane 2013)?

Podle pozorování některých jiných autorů jsou divoká včelstva malá a málo rojivá, což jim zajišťuje větší šance na přežití (Cooper 1986), v jiném prostředí, ve kterém se často vyskytují po sobě jdoucí hladové roky, mohou naopak být ve velké selekční výhodě velká včelstva žijící ve velkých dutinách, ve kterých mohou uskladnit takové zásoby medu, aby hladové roky mohly přežít (Nymsa 2014). Kde je tedy pravda?

Podívejme se na problém jinak: podle teorie evoluce závisí frekvence množení daného druhu zejména na tom, jakým způsobem je v daném okamžiku regulován počet jedinců tohoto druhu. V prostředí ve kterém je počet jedinců (včelstev) limitován nedostatkem zdrojů (takzvaná chemostatická regulace), je frekvence množení (rojení) nízká, v prostředí ve kterém je počet jedinců regulován zejména parazity a nemocemi (tzv. turbidostatická regulace), je frekvence množení vyšší (Flegr 2006 str. 184). Způsob regulace počtu jedinců se přitom může v průběhu času měnit. Jak se tato teorie vztahuje na včely? Pod termínem „zdroje“ rozumíme pastvu, zejména pozdní, která umožní rojům zabezpečit dostatek zásob na zimu, ale také dostatek vhodných dutin, ve kterých se nové roje mohou usídlit.

Rozhodnout, který způsob regulace v současné době převládá, není vůbec jednoduché. Je evidentně velký rozdíl mezi divokými včelstvy a včelstvy v péči včelaře. Zůstaňme u divokých včelstev vystavených přirozené selekci. Zřejmě jen malá část rojů (23 % v pralese Ithaca) dokáže přežít první sezónu, zatímco další sezóny přežívá plných 84 % (Seeley 2017). To svědčí spíše o výběru z nedostatku zdrojů než o výběru způsobeném parazity. Tuto domněnku potvrzuje i to, že podobný podíl přežívání (29 % u rojů resp. 80 % u starších včelstev) byl na stejném místě zaznamenán i před příchodem roztoče varroa.

Model vývoje genomu populace včelstev

Pro potvrzení domněnky, že časté rojení neurychluje selekci včelstev na odolnost proti varoóze byl zhotoven matematický model vývoje genomu včelí populace (Vydra 2017). V tomto modelu je genom včel omezen na jediný gen kódující odolnost proti varroóze a to pomocí vlastnosti zvané grooming, která udává schopnost včelstva zbavovat se roztočů.

Grooming je tedy kódován jediným genem, který kvantitativně udává úroveň této vlastností a dědí se kvantitativně spojitě. Každé včelstvo v populaci má na začátku genom s náhodně zvolenou hodnotou groomingu (každé včelstvo začíná s jinou hodnotou, zvolenou náhodně v intervalu <0,0014, 0,0042>). Model předpokládá omezené zdroje, tedy omezený počet vhodných dutin respektive zdrojů nektaru – daná lokalita zkrátka uživí jen 500 včelstev.

Výpočet začíná infikováním zdravých včelstev malou populací roztočů a trvá 12 let. Za tuto dobu se dosáhne téměř rovnovážného stavu. Model byl vytvořen ve třech variantách:

  1. Divoká rojivá včelstva (aka swarmers) - rojí se téměř každoročně, každoročně na jedno kmenové včelstvo připadá 0,87 roje. Pokud je rojů více, než jaká je úživnost lokality, přebytek zemře na nedostatek zdrojů. Na roje tedy velmi silně působí chemostatická regulace. Další roje mohou uhynout, pokud se v nich přemnoží roztoč. Pokud roj přežije první sezónu, předpokládáme, že včelstvo bydlí ve vhodné dutině a dokáže si nashromáždit dostatek medu, aby přežilo. Uhyne tedy jen tehdy, pokud se v něm přemnoží roztoči – působí na něj již jen turbidostatická regulace.
  2. Divoká málo rojivá včelstva (aka supersedures) - Počet rojů v každé sezóně je v modelu omezen na tak, že na jedno kmenové včelstvo připadá jedna třetina roje. V průměru se tedy včelstva rojí jednou za tři roky. Většina rojů má šanci přežít – nahrazují jen přirozené úhyny kmenových včelstev.
  3. Ošetřovaná včelstva (aka managed) - Včelsva jsou v péči včelaře, není jim dovoleno rojit se, úhyny jsou doplňovány oddělky. Včelstva i oddělky jsou vždy dobře zakrmeny, a jsou tedy vystaveny pouze turbidostatické regulaci. Matky do oddělků jsou chovány uměle a vybírány z 20 % nejlepších včelstev, kde jediným kritériem výběru je měření denního spadu roztočů na podložce. Chová se jen ze včelstev s nízkým spadem. Naopak 10%-tům včelstev s nejvyšším spadem je vyměněna matka.

Ve všech třech případech s každým rojem či oddělkem 35% roztočů opouští kmenové včelstvo a v bezplodém období po tvorbě oddělku či vyrojení zabraňuje šíření roztočů (podle Loftus 2016).

Typický vývoj včelí populace ve všech třech variantách modelu je zobrazen na následujících obrázcích. Je patrné, že přestože v první variantě modelu v průběhu experimentu zemře výrazně vyšší počet včelstev), selekce směrem k varroatoleranci probíhá pomaleji. A překvapivě, přestože v této variantě kvůli vyšší rojivosti dochází ve včelstvech k ředění populace roztočů a k plodové pauze v odrojených včelstvech, průměrný počet roztočů na jedno včelstvo je na konci sezóny vyšší než ve variantě s nízkou rojivostí respektive ve variantě ošetřovaných včelstev. Je to zřejmě způsobeno rychleji rostoucí schopností včelstev zbavovat se roztočů.

Proč selekce na varroatoleranci probíhá rychleji ve včelstvech, která se málo nebo vůbec nerojí? Důvody jsou patrně dva. První a zřejmě důležitější je mnohem silnější selekce způsobená roztočem v prvních letech – včelstva, která se nerojí nebo se rojí jen občas, dosáhnou rychleji kritického počtu roztočů a přežívají jen ta s vysokým groomingem. Včelstva, která se rojí, ředí svoji populaci roztočů a také mají plodovou pauzu, takže růst počtu roztočů v nich je pomalejší. A tedy i selekční tlak. Druhým důvodem je vyšší genetický drift u včelstev s vysokou rojivostí. Představte si matku, jejíž včelstvo je odolné proti roztočům. Pokud se včelstvo nerojí, pak tato matka produkuje trubce s kvalitní genetikou po několik let a tyto kvalitní geny se šíří do celé populace. Pokud se ovšem vyrojí, s pravděpodobností zahyne spolu s rojem (hlady, nenajde vhodnou dutinu). A spolu s ní mohou odejít i kvalitní geny.

Ředění populace roztočů a plodová pauze je často považována za důležitý faktor odolnosti divokých včelstev proti roztočům varroa, a skutečně tomu tak může být, alespoň přechodně – evoluce totiž vesměs nepracuje nijak plánovitě a sofistikovaně, ale použije to, co má již k dispozici. To však neznamená, že pokud se objeví jiný účinný mechanismus varroatolerance (grooming, VSH, úprava plodové křivky atp.), zvýšená rojivost nemůže vymizet.

Samozřejmě jsem si vědom, že daný model představuje velké zjednodušení. Především v tom, že dědění znaků nikdy není tak jednoduché a přímočaré jak model předpokládá. Složitější vlastnosti jako je grooming či rojivost jsou ovlivňovány více geny a jejich vzájemnou interakcí a také interakcí s jinými geny. Také jsou silně ovlivňovány prostředím. Na rozdíl od modelu, který předpokládá 100%-ní dědivost daného znaku, v praxi bývá dědivost podstatně nižší, což přirozenou selekci velmi zpomaluje.

Závěr

Svěřit část selekční práce na včelách přírodnímu výběru je určitě skvělý nápad, ale měli bychom si zachovávat určitou opatrnost - příroda nemusí vždy provádět selekci ve prospěch včel (přinejmenším nemusí najít to skutečně optimální řešení - přírodní výběr dokáže najít jen lokální optimum, nikoliv globální) a už vůbec ne ve prospěch včelaře. Neměli bychom též předem předjímat kam přirozený výběr povede (zvýšená rojivost atp.) a neměli bych se bát vlastnosti pro včelaře zřejmě nepříznivé i nadále ovlivňovat.

Obrázek 1: Rojivá včelstva - počty přežívajících včelstev a včelstev zemřelých
Obrázek 2: Málo rojivá včelstva - počty přežívajících včelstev a včelstev zemřelých
Obrázek 3: Ošetřovaná včelstva - počty přežívajících včelstev a včelstev zemřelých
Obrázek 4 Relativní změna varroatolerance včelí populace.
Obrázek 5 Průměrný počet roztočů ve třech variantách modelu. Všimněte si výrazného poklesu počtu roztočů v polovině roku způsobeném rojením a dělením včelstev. V zimním období zase funguje grooming.

Literatura

Crane E. 2013: The World History of Beekeeping and Honey Hunting
Flegr J. 2006: Frozen Evolution
Hamilton W.D. 1970: Selfish and spiteful behaviour in an evolutionary model, Nature 228: 1218-1220.
Cooper A. B. 1986: The Honeybees of the British Isles
Loftus, C.L., M.L. Smith and T.D. Seeley. 2016. How honey bee colonies survive in the wild: testing the importance of small nests and frequent swarming. PLoS ONE 11(3): e0150362.
Moritz, R.F.A., H.M.G. Lattorff, P. Neumann and 3 other authors. 2005. Rare royal families in honey bees, Apis mellifera. Naturwissenschaften 92:488-491.
Nymsa J. 2014: Přirozený život včelstev versus člověk
Seeley T. 2010: Honeybee Democracy Seeley T. 2017: Life-history traits of wild honey bee colonies living in forests around Ithaca, NY, USA, Apidology:1-12
Vydra 2017: Honeybees-mites coevolution model, software je přístupný online: http://people.fsv.cvut.cz/www/vydra/files/HoneyBeeMitesCoevolution.zip